La formación de la flor en la uva
La formación de la flor en la uva es compleja y está muy influenciada por el medio ambiente y las prácticas vitícolas que tendrán como resultado final la calidad en el vino cosechado.
El desarrollo de una flor es un proceso fascinante e intrincado, y uno de los ejemplos más notables de este proceso puede verse en el caso de la uva.
Aunque la evolución de las plantas se ha estudiado extensamente, la formación de la flor en una uva es un fenómeno particularmente único e interesante.
Expondremos someramente lo que se conoce actualmente sobre el proceso de floración con el fin de identificar algunos factores genéticos, ambientales y culturales que contribuyen a su variabilidad.
Las etapas críticas de la formación de la flor parecen ser la inducción, la iniciación y la diferenciación temprana durante la primera temporada y la diferenciación en el brote durante la segunda temporada.
A pesar de los numerosos estudios sobre la influencia de los factores ambientales y culturales en el desarrollo de la flor, el proceso sigue siendo poco conocido.
Tipos de flores de la uva
Contenidos
Las flores de la uva son de tres tipos bastante definidos: funcionalmente hermafroditas, funcionalmente pistiladas y funcionalmente estaminadas.
Sin embargo, todos los tipos son morfológicamente hermafroditas, ya que las flores de cada clase tienen complementos completos de estambres y pistilo.
El unisexualismo es el resultado del aborto de los elementos sexuales masculinos o femeninos en el tipo bisexual típico.
El aborto de los elementos sexuales se produce en una fase tardía de su desarrollo y siempre después de la meiosis (Oberle 1938).
La formación de la flor en la vid es perfecta si tiene el complemento normal de cinco estambres erectos que rodean un pistilo robusto en forma de botella.
La forma de flor pistilada tiene el número típico de estambres que rodean el pistilo, pero los primeros miembros están recurvados hasta una posición por debajo de la base del ovario.
Los estambres recurvados de las flores pistiladas tienen tejido esporógeno y producen abundante polen, que, sin embargo, no es viable, y la polinización sólo puede tener éxito si se utiliza polen de otra vid.
Las variedades de uva cultivadas de Vitis vinifera. suelen tener flores hermafroditas; sólo unas pocas tienen flores funcionalmente femeninas.
Prestigio en la formación de la flor en la uva, de los microclimas del Bierzo
La variación estacional contribuye a enormes variaciones en el rendimiento y la calidad de los vinos del Bierzo, en particular en la viticultura de clima frío.
En un estudio realizado, se hizo la comparación con 16 cultivos analizados durante un periodo de 58 años, la vid es, con diferencia, el que presenta una mayor variación estacional en su rendimiento 32,5%.
Casi el doble que el siguiente cultivo más cercano (leguminosas de grano comestible y lino, con una variación anual del 18,5%).
La formación de la flor en la uva se extiende a lo largo de dos estaciones. Los zarcillos y las inflorescencias tienen un origen común conocido como anlage o primordio no comprometido.
El destino de los primordios no comprometidos depende del equilibrio citoquinina-giberelina (hormonas-fitohormonas), siendo las citoquininas las que promueven la transición a la floración y las giberelinas las que la inhiben.
Temperatura y luz
La alta temperatura y la alta luz son estímulos de inducción para la floración. Ni el fotoperiodo ni la vernalización son muy relevantes para la inducción de la floración.
El desarrollo del primordio de la inflorescencia en las yemas latentes se detiene tras la formación de las ramas secundarias y terciarias, aproximadamente un mes antes de la formación del peridermo(capa de la envoltura) del brote.
Las yemas reanudan su crecimiento después de la latencia, con una mayor ramificación de las inflorescencias antes de la diferenciación de las flores individuales.
El clima cálido en el momento del brote favorece una mayor diferenciación de las inflorescencias, lo que da lugar a más racimos por brote.
Mientras que el clima fresco favorece la diferenciación de más flores por racimos y menos racimos por brote.
Los análisis de una serie de datos de rendimiento a medio y largo plazo para una amplia gama de plantaciones cultivadas en un rango diverso de climas (desde el frío hasta el calor).
Muestran de forma consistente según Clingeleffer, que los racimos por vid explican entre el 60 y el 70% de la variación estacional del rendimiento de la vid.
Las fluctuaciones del rendimiento son menos sensibles a las variaciones de las bayas por racimo -30% y del tamaño de las bayas -10% .
Procesos culturales en las viñas del Bierzo, su influencia
Se han diseñado muchas prácticas culturales para mejorar el rendimiento y la calidad de la fruta, con un trabajo considerable sobre los efectos de estas prácticas en la composición de la fruta y el vino.
En general, las prácticas vitícolas destinadas a producir más racimos, pero más pequeños y menos compactos, sin alterar el potencial de cultivo, se consideran positivas para la composición del fruto.
La uniformidad o la sincronía del desarrollo se percibe como ventajosa para la composición de la fruta, mientras que la variabilidad suele considerarse indeseable.
El proceso de formación de la flor en la uva se extiende como ya hemos comentado más arriba, a lo largo de dos estaciones.
Y las interacciones entre el genotipo, el medio ambiente y las prácticas de gestión dan lugar a una variabilidad considerable.
En consecuencia produce una gama de arquitecturas de racimos y a un desarrollo asíncrono de las flores individuales dentro de un racimo.
De los racimos individuales dentro de un sarmiento, de una vid o en un bloque de viñedos.Esta variabilidad se reflejará en la población resultante de uvas utilizadas para la elaboración del vino.
Prácticas
El medio ambiente y las prácticas culturales influyen en la floración, ya sea directa o indirectamente a través de su impacto en la fotosíntesis y la disponibilidad de nutrientes.
Las prácticas culturales que favorecen la penetración de la luz en el dosel favorecen la iniciación de la floración, mientras que las prácticas que dan lugar a la sombra tienen un impacto perjudicial.
El proceso de floración a lo largo de los 12 meses que transcurren entre la inducción y la antesis dan lugar a una gran variabilidad dentro del racimo, de la vid y, por tanto, del bloque de viñedos.
Desde el punto de vista de la producción, existen lagunas importantes en nuestros conocimientos actuales.
Por un lado se necesita una mejor comprensión de los factores que afectan al número y a la longitud de las ramas principales y menores de los primordios de la inflorescencia para apoyar la previsión del rendimiento y la prevención de enfermedades.
Indirectamente, entender cómo cambiar la arquitectura de los racimos sería una valiosa herramienta para manipular la composición de los metabolitos secundarios del fruto.
Formación y composición de la flor de la uva del Bierzo
La formación de las flores se produce a través de una serie de pasos secuenciales bajo control genético mediado por hormonas.
El primer cambio genético pasa del estado vegetativo al floral, en respuesta a diferentes señales ambientales y de desarrollo, a través de la actividad de los genes de identidad del meristemo floral(tejido o grupo que encierran células madre).
En segundo lugar, el meristemo floral se configura en los verticilos de los primordios de los órganos a través de la actividad de los genes de identidad de los órganos florales.
En tercer lugar, los genes de identidad de los órganos florales activan efectores posteriores que especifican los diversos tejidos que constituyen las diferentes estructuras florales.
Las flores son hermafroditas y la mayoría se autopolinizan, pero también se produce polinización cruzada.
La fecundación se ve dificultada por el clima fresco y lluvioso y favorecida por el clima cálido y seco.
La fase de floración: Primera etapa
En resumen, el desarrollo y formasción de la flor de la uva implica tres pasos principales: formación de anlagen o primordios no comprometidos; diferenciación de los anlagen para formar primordios florales y diferenciación de las flores.
En climas templados y bajo condiciones normales de crecimiento, el momento de inicio y la tasa de desarrollo de un racimo de flores dependen de la posición del brote de invierno en la caña, la posición de la inflorescencia en el brote condensado dentro de la yema y el cultivar.
Estas variaciones localizadas en el momento y la extensión de la diferenciación se discutirán en detalle en las siguientes secciones.
Después de un corto período vegetativo, en el que se desarrollan de tres a cinco primordios foliares, la SAM (Meristemo apical del tallo)produce el primer meristemo latente (primordios no comprometidos o anlage).
Una estructura en forma de garrote opuesta al primordio foliar más joven (May 1964). Esta estructura es ligeramente más corta y redondeada que el primordio de la hoja.
La SAM continuará creciendo, alternando la formación de primordios foliares con los meristemas laterales de forma rítmica.
Dependiendo del cultivar y de las condiciones ambientales, los primeros uno a tres primordios no comprometidos que se forman en los brotes en las yemas latentes sufrirán una ramificación repetida y se convertirán en una inflorescencia inmadura según Srinivasan y Mul-lins.
Crecimiento y formación de la flor de la uva: segunda etapa
La conversión del primordio de la inflorescencia en la inflorescencia se reanuda cuando comienza el desarrollo de los brotes en primavera.
La ramificación del primordio de la inflorescencia continúa entre 12 y 15 días después del inicio de la brotación en el caso de la garnacha y la cariñena o mazuelo.
Poco antes y durante la brotación, se forman las iniciales de las flores y se distinguen las partes de las mismas. Aparecen las huellas del cáliz, seguidas de los pétalos, el estigma y finalmente el pistilo.
La estructura de la inflorescencia ha sido bien descrita y se considera genéricamente como una panícula cónica caracterizada por una ramificación múltiple.
La ramificación secundaria del raquis (el eje central de la inflorescencia) y la posterior ramificación terciaria dan lugar a una estructura floral compleja, que termina en tríos de flores de uva.
El ritmo de diferenciación depende de condiciones como la posición de la flor en las ramas del racimo, el suministro de nutrientes y la expresión de los órganos sexuales.
Composición de la flor de uva
Cada flor de la uva se compone de sépalos, pétalos, estambres y carpelos, dispuestos en anillos concéntricos o verticilos desde el exterior hacia el interior.
Cinco sépalos, que forman el cáliz, están en la base de la flor y protegen el resto de las partes de la flor en las primeras etapas de desarrollo.
Se forman cinco pétalos que proporcionan una capa protectora sobre los órganos reproductores al crecer hacia arriba a través del anillo del cáliz.
Los pétalos están unidos por células epidérmicas y forman el caliptra o capuchón. Cuando el desarrollo de la flor se completa con el polen maduro y el saco del embrión.
La parte basal de los pétalos desarrolla el tejido de abscisión. La capa de abscisión se forma primero unos días antes de la víspera de la floración, bajo uno de los pétalos.
Luego se extiende a los pétalos vecinos. En esas células se acumula abundantemente el almidón.
Estambres
El androecio está compuesto por cinco estambres, que se forman frente a los pétalos. Cada estambre tiene un largo filament.
En cuyo extremo se encuentra una antera bilocular que contiene cuatro sacos de polen. La pared de la antera se compone de tres tejidos´
Una epidermis externa, un endotelio grueso y una cinta, un tejido caracterizado por un número variable de núcleos por célula.
La meiosis en la célula madre primaria da lugar a cuatro microsporas haploides, que permanecen en una cavidad -el lóculo de la antera- donde se mantienen gracias a un líquido nutritivo.
Este líquido se forma por la degeneración del tapetum, que está presente hasta el momento de la liberación del polen.
En la dehiscencia, el endotelio se desprende de la pared interna hacia el centro de la antera. El polen tiene una longitud de 25 a 30 μm y una anchura de 12 a 15 μm.
El polen fértil tiene forma de barril y el no fértil es oblongo (Oberle 1938).
El pistilo se inicia después de los estambres en el disco floral central. La pared interna del gineceo se desarrolla en el septo, es el canal central del estilo a través del cual crecerá el tubo polínico.
Ovario
El ovario es la zona ampliada en la base del estilo y tiene dos compartimentos, los lóculos, cada uno de los cuales tiene dos óvulos anatrópicos .
Los óvulos están separados entre sí por el tabique. Cada óvulo tiene un saco embrionario con un óvulo haploide y núcleos polares diploides.
El ovario actúa para proteger los óvulos de la desecación y de las lesiones físicas. El desarrollo del óvulo en el ovario sigue de cerca el del polen en las anteras.
En el caso de la garnacha y la cariñena en el sur de Francia, la meiosis del polen se produce 24 días (seis semanas después del inicio de la brotación) o 17 días antes del inicio de la antesis, respectivamente.
La meiosis del óvulo se produce ocho días o cuatro días después de la meiosis del polen para la Garnacha y el Cariñena, respectivamente (Bernard y Chaliès 1987).
Con la formación del tejido de abscisión, los pétalos se vuelven de color amarillo-verde pálido y cesa el transporte de nutrientes a través de los haces vasculares.
Pétalos
En los tres o cuatro días anteriores a la floración, los pétalos se desprenden fácilmente del eje; antes era difícil arrancarlos. Mientras tanto, el disco comienza a hincharse.
En la mañana de la floración, el aumento de la temperatura y el aire seco desecan la parte superior, menos abastecida, de los pétalos que se pegan en sus puntas.
La tensión desarrollada entre las capas celulares externas, secas, y las internas, turgentes, desprende primero uno de los pétalos y sub-secuencialmente, en intervalos de 20 a 30 segundos.
Los siguientes pétalos; así toda la caliptra se separa como capuchón. La abscisión es ayudada por los discos hinchados (discos inferior y superior o nectarios) (Baranov 1946, Kozma 2003).
Cuando los filamentos se alargan, los pétalos se separan de la base de la flor, para levantarse hacia arriba, liberando los estambres.